Blog Detail

  • 双冠龙属

    食性

    编辑

    头骨和颈部重建,展示于皇家蒂勒尔博物馆;注意鼻下缝、较大的上排牙齿、细长下颌骨

    威尔斯认为双冠龙缺乏强劲的咬合力,因鼻下缝导致虚弱。他觉得双冠龙前上颌骨的牙齿主要用于拉取或撕扯,而非咬合,而后方的上颌骨牙齿用以刺穿和切割。他推测双冠龙可能是食腐动物而非捕食者,若真能猎杀大型猎物,将是以手脚而非嘴部来进行。威尔斯没在双冠龙头骨中发现任何能使各部位骨头进行相互移动的证据。[2]1986年罗伯特·巴克却发现双冠龙有厚重的颈部与头骨、及巨大的上排牙齿,适合捕杀大型猎物,且足够强壮得以攻击任何已知的早侏罗世植食恐龙。[51]1988年保罗反驳双冠龙是食腐动物的观点,并指出完全食腐的陆生动物基本上并不存在。他表示双冠龙的吻部咬合力比过去认为的要强得多,加上大而细长的上排牙齿相对于指爪来说更为致命。保罗推测它会捕杀像原始蜥脚形亚目之类的大型猎物,同时又比其他相近尺寸的兽脚类更容易捕捉小型猎物。[39]

    2005年法兰索瓦·特里安(François Therrien)与同事进行了栋梁方程式研究发现双冠龙下颌的咬合力在咬紧牙齿后快速减低,显示其下颌骨前部上翘的下巴、玫瑰花座状的牙齿序列、强化的骨融合区域(类似棘龙科)可能适合用来捕捉及固定相对小型的猎物。双冠龙下颌骨融合近似于猫科动物及鳄鱼制服猎物时透过下颌前部强力咬合的特性。下颌骨所承受的压力与小型猎物的挣扎一致,可能以切割咬伤的方式来削弱猎物体力直至无力抵抗而以吻部前部捕捉,再来猎物被移动至较大牙齿所在的颌部后方,并以侧扁的牙齿来切咬杀死猎物(如同某些鳄鱼)。研究人员推测若双冠龙真以小型猎物为食则其能掠食的体型将受到局限。[52]

    2007年安琪拉·米尔纳(英语:Angela Milner)和詹姆斯·I·科克兰(英语:James I. Kirkland)指出双冠龙具有食鱼的特征,即颌部末端朝两侧扩张,构成一团互叠牙齿而成的玫瑰花座状,近似以鱼为主食的棘龙科及现代长吻鳄。鼻孔位置也退后至颌骨上,如同鼻孔大幅后退的棘龙科,能防止捕鱼过程鼻孔被水溅到;两者手臂也都很长并有发达的爪子利于捕鱼。一座横跨犹他、亚利桑纳、内华达巨大的迪西湖(Lake Dixie),形成于双冠龙出现之前500至1500万年,在约消灭地球四分之三物种的三叠纪-侏罗纪灭绝事件后生态圈贫乏的后灭绝时代,为残存生物提供了丰富的鱼类食物来源。[53][15]

    莎拉龙肩胛骨外表面(C)有疑似齿痕可能由双冠龙食腐所留下

    2018年马许和罗威记载了蜥脚形亚目的莎拉龙正模标本骨骼上散布著疑似的齿痕,可能是由双冠龙啃食其尸体所留下(巨殁龙太小则不太可能),骨骼位置也可能受到食腐者的移动。其中一例可见于左肩胛骨,其上侧表面有个椭圆形凹陷;另外右胫骨前下端也有个大孔洞。挖出莎拉龙正模与副模标本的采集地还包含部分未成年双冠龙标本。[54]2020年马许和罗威提出双冠龙与其他早期兽脚类区别开来的衍化特征都与体型增加、捕食大型猎物有正相关。尽管两人仍认同双冠龙在其栖息环境可能以河流中的鱼类及小型猎物为食,他们指出前上颌骨与上颌骨之间的关节是固定的,且比过去所认为得要结实许多,而在捕食大型猎物或食腐的过程中,双冠龙将以前肢抓取固定。莎拉龙标本上的大型咬痕、脱落的牙齿、同一采集地发现的双冠龙标本都支持此论点。[6]

    2021年马修·伯朗(Matthew A. Brown)和罗威在一篇文章中表示这些遗骸显示双冠龙的下颌强壮得足以刺穿骨头。从其呼吸系统长入脊椎的肉质气囊同时对骨骼有著加固与减轻效果,使气流得以单向流通肺部一如鸟类及鳄鱼,将比哺乳类的双向呼吸还能获得更多氧气。单向呼吸显示代谢率相对较高,等同高度活跃性,代表双冠龙可能是种快速灵敏的掠食者。布朗和罗威认为双冠龙是其生态系统的顶级掠食者而非清除者。[15]

    活动能力

    编辑

    根据犹他州圣乔治恐龙遗址(英语:St. George Dinosaur Discovery Site)发现的生痕化石而绘出呈似鸟休息姿势的双冠龙复原图

    威尔斯将双冠龙设想为一个活跃的双足动物,类似特大号鸵鸟。他认为前肢将作为强有力的武器,强壮而灵活并不用于行走。他指出双手能够抓握及挥砍,彼此可互相接触,并能伸向颈部上方三分之二处。他并推测双冠龙坐著时,将倚靠在坐骨的大“靴”状处以及尾巴与脚部。[2]1990年史蒂芬和希薇亚·彻卡司(Stephen and Sylvia Czerkas)兄妹提出双冠龙纤弱的骨盆用来适应水栖生活,水足以支撑其体重,且还可能是个高效率的游泳者。关于是否生存被局限在有水环境他们表示存疑,然而后肢比例及力量仍显示其双足步行时行动敏捷。[55]保罗假想双冠龙在向猎物发动攻势时以尾部进行弹跳,近似袋鼠的行为。[56]

    2005年菲尔·森特(Phil Senter)和詹姆斯·罗宾斯(James H. Robins)检验了双冠龙与其他兽脚类前肢的运动范围。研究显示双冠龙能将肱骨向后伸起直至几乎与肩胛骨平行的角度,但无法前伸到超过垂直角度。肘部能够接近完全伸展及弯曲,但并非彻底达到。手指似乎无法刻意(向后)过伸(hyperextensible)(超出正常伸屈范围),但也许能被动屈伸,以抵销因抓住猎物剧烈挣扎造成的脱臼。[57]2015年森特和罗宾斯的论文针对各属双足恐龙进行检验,来推测前肢姿势,其中就包括双冠龙。肩胛骨维持在接近水平,肘部休止位置接近直角,而手部与下臂间的方向没有太多偏差。[58]

    前肢在自然曲伸状态下可能的角度描绘图

    2018年森特和寇文·苏黎范(Corwin Sullivan)透过对骨骼的操纵来检验双冠龙前肢关节的运动范围,以推测各种关于前肢功能的假设。他们还将在检验鳄鱼尸体观察到的情况考量进来,其显示表面包覆软组织(包括软骨、韧带、肌肉)时的肘部运动范围,远大于单纯只有骨骼的时候。他们还发现双冠龙的肱骨可以收缩到与肩胛骨近乎平行的位置,并伸直到几乎完全垂直的角度,而抬高可到达65度角。肘部无法弯曲超过与肱骨夹的角度。手腕的前转与后转(Pronation and supination)(尺桡骨以下的手部转动)被限制住,因尺桡骨关节无法滑动,所以构成手掌朝体内侧、彼此平行的状态。无法前转的手腕是兽脚类及其他恐龙类群共有的祖征。手腕运动范围受限,屈曲时手指分叉并过伸。[59]

    森特和苏黎范得出结论,双冠龙能用双手抓握物体;单手抓取或握住小物体;抓住靠近胸下位置的物体;将物体抓到嘴边;沿胸腔两侧以弧形摆动手臂以进行展示;抓挠胸腹部或另一边前肢距离最远的一端;抓住胸部与颈部下方位置的猎物;将物体抱在胸前。双冠龙无法做出抓凿、钩拉、用一只手两个指尖夹住物体、将手臂向外伸展以保持平衡、或像现代指猴那般把手或手指伸进小缝中。手指的过伸特性可能防止猎物剧烈挣扎引发脱臼,因为使手指运动程度加大(但对运动没有实际重要性)。由肩部活动受限、前肢短小来判断,先接触猎物的是嘴部而非手部。只有在捕捉小到能摆在胸下位置的猎物时、或透过嘴压制住更大的猎物时,手部才可能会派上用场。大比例的头颈部使吻部的延伸范围远远超过手臂可及。[59]

    一种类似双冠龙的兽脚类真雷龙休息痕迹(左)SGDS 18.T1,(右)为发现地地图,真雷龙足迹以红色表示

    1971年威尔斯记载的双冠龙足迹皆位于同一水平面,被描述成像“养鸡场大乱步”,很少明确构成移动路线。足迹陷入泥中约5至10公分深,趾痕模糊,其宽度变化代表著泥土沾黏在脚上。印痕也因基质和产生方式不同而有所差异;有时脚直接著地,但经常发生前后滑动。脚趾位置及角度变化也很大,代表势必相当灵活。双冠龙足迹中看出第二趾偏转,基部厚、爪子长直、与趾垫轴线成一直线。其中一个足迹缺少了第二趾爪,可能由受伤所造成。[24]1984年威尔斯将三个个体彼此靠近及附近纵横交错足迹的发现解释为双冠龙群居活动的证据。[2]给认同小团行动,但指出没有明确证据来支持,洪水或土石流之类的灾难也可能将不同个体的零散骨头集中成一块。[12]

    2009年米尔纳等人检验了可能的双冠龙足迹SGDS 18.T1,包括带有尾巴拖曳痕迹的典型脚印以及一些异常的静止痕迹,沉积于湖滩砂岩。足迹始于与岸缘大致平行,然后停在双脚平行的堤岸前,再来蹲下身体,将跖骨及坐骨周围的骨痂碰触到地表,形成对称的脚跟与坐骨的圆形印痕。尾巴与身体连接的地方远离地表,而末端与地表接触。动物在斜坡上休息,将双手放到地上靠近脚的位置。休息完后,恐龙拖著脚往前走,脚、跖骨、坐骨都留下新印痕,手却没有。此时右脚踩在原本右手印痕,左脚第二爪由一静止位到下一静止位间作了一道拖曳。再过一会,动物左脚在前站起来往前移,完全站直后,它走过其于暴露的表面,同时尾巴末端留下浅浅的拖痕。[36]

    兽脚类中很少发现蹲伏行为。SGDS 18.T1是唯一呈现出清晰手部印痕的兽脚类足迹,提供其如何运用前肢的珍贵资讯。兽脚类的蹲伏被认为与现代鸟类十分相似,显示早期兽脚类手掌往内侧朝向彼此。代表著该姿势在演化支初期便已出现,并很可能是所有兽脚类共有的特征。早期的描绘经常将兽脚类手掌朝下,但解剖学研究显示它们与鸟类一样无法将手臂前后转动。足迹显示双腿保持对称,体重分担于脚部及跖骨间,此特征也可见于平胸鸟类。米尔纳等人亦驳斥了伟因斯记载凯恩塔足迹的手掌印痕由四族兽脚类所留下的观点。伟因斯推测足迹制造者缓慢行走时可用四足步态,手指会习惯性过度伸展,使只有手掌著地。米尔纳等人则认为这样的动作显得多馀,并推测与SGDS 18.T1类似方式制造足迹但未留下趾痕。[36]

    头冠功能

    编辑

    形状可能已过时的双冠龙头骨复原,展示于美国自然历史博物馆

    威尔斯承认关于双冠龙的头冠功能都仅止于推测。他认为虽然头冠中没有凹槽显示血管分布,但不排除体温调节功能的可能性。他还推测头冠可能用作物种辨识或装饰物。[2]彻卡司兄妹指出,头冠无法用于战斗,因为结构脆弱容易损伤。他们认为这是调节体温或吸引配偶的视觉展示物。[55]1990年华特·库姆斯(Walter P. Coombs)表示头冠可能具有鲜艳色彩,以增强展示效果。[60]

    2011年凯文·帕迪安(英语:Kevin Padian)与约翰·霍纳(英语:John R. Horner)提出许多恐龙的“奇特结构”(如头冠、褶饰、角、圆颅顶等)主要都用作物种识别,从而反驳其他功能皆无法提供证据支持。他们指出有头冠的兽脚类标本(包括双冠龙)太少,无法计算其演化规律、或是否与两性异形、性成熟有关。[61]同一年罗伯·奈尔(Rob J. Knell)与史考特·山普森(英语:Scott D. Sampson)在对帕迪安和霍纳的回复中辩论道,不排除物种识别作为恐龙奇特结构的次要功能的可能性,但性择(展示或争取配偶的战斗)依然是最可能的解释,有鉴于发育此条件耗费的代价相当高,加上此结构在物种内的变异性似乎也很高。[62]

    2013年大卫·伊宏恩(David E. Hone)和戴伦·奈许(英语:Darren Naish)批判了“物种识别假说”,认为现代没有物种透过这种结构来进行种间辨识,并且帕迪安和霍纳的理论忽略了交互性择(两性皆有装饰物)的可能性。[63]2020年马许和罗威表示认同双冠龙的头冠可能同时在物种识别及性择中皆有作用,类似某些现代鸟类的例子。[6]对于头冠内的气腔是否与前述功能有关,目前尚未明了。[15]

    发育

    编辑

    一只成年双冠龙照顾蛋巢的复原图

    威尔斯起初认为双冠龙较小型的标本是幼体、较大的是成体,后将它们视为不同物种。[2][7]保罗认为标本间的体格差异可能是两性异形,腔骨龙似乎有著类似的状况,同样体型分为“粗壮”、“纤细”两种形态,也可能被误认为不同物种。以此推论较小的双冠龙标本可能属于“纤细”形。[39]

    2005年泰可斯基根据骨化程度判断,发现已知的大部分双冠龙标本是幼年个体,只有最大型的标本为成年。[14]2005年给并未发现保罗提出两性异形的相关证据(腔骨龙的状况也仅止于推测),从而将双冠龙标本间的差异归因于个体发育过程中及个体间的差异。骨骼并未显示出两性异形,但不排除头冠有的可能性;只是需要更多证据才能支持。[17]耶茨根据幼体标本上的细小鼻冠暂时归入近缘的龙猎龙,他表示随动物迈向成年鼻冠将越变越大。[47]

    1996年卡赫(J.S. Tkach)发表了双冠龙组织学研究报告,对UCMP 37303(两个初始标本中保存较少的那副)的长骨和肋骨进行薄切片。骨骼组织的血管化程度良好,并具类似其他兽脚类与蜥脚形类大椎龙的层状纤维结构。骨骼织状结构显示其生长快速,在双冠龙的生命初期即可能达到每年增长30至35公斤的速率。[64]

    威尔斯发现双冠龙和其他兽脚类的替生齿发源与骨骼深处,牙齿随距离齿槽缘越远尺寸越小。齿槽中通常有二至三颗替生齿,最年轻的牙齿仅有一个小的空心牙冠。替生齿长在旧牙齿外侧。当牙齿靠近牙龈线,齿间板的内壁被吸收形成营养凹陷。随著新牙齿萌发,以齿槽为中心向外移动,营养凹陷闭合。[2]

    古病理学

    编辑

    正模病征与部位示意图

    威尔斯在双冠龙发现许多病征:正模颈椎神经弓有道沟槽(英语:Sulcus (morphology)),可能由受伤或挤压所致;右肱骨有两个可能由脓疡或人为制造出的凹陷。威尔斯还称其左肱骨相较于右侧要小且纤弱,但前臂状况恰好相反。2001年劳弗·莫纳(英语:Ralph Molnar)提出这是由变动不对称(英语:Fluctuating asymmetry)的异常发育所造成,可能起因于动物族群的压力,如栖地干扰,可能代表著更强烈的演化压力。不对称也可能由动物早期发育的创伤事件所致,其发生机率更为随机。[2][65]2001年布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)和同事对60块双冠龙脚部骨头检验是否存在疲劳性骨折(起因于剧烈重复动作),但没有发现任何迹象。此伤害可能存在于活跃的掠食者。[66]

    正模的畸形右手复原,第三指无法弯曲

    2016年森特与撒拉·杨思忑(Sara L. Juengst)检验了正模病征,发现其保存了迄今所有已描述兽脚类前肢及胸带中最多且最多样的病征,其中某些尚未在任何其他恐龙发现过。仅知其他有六种兽脚类前肢及胸带发现过多种病征。正模有八块骨头受损,远超过其他兽脚类已知最多四块。左侧中,肩胛骨与桡骨骨折,尺骨与外侧指骨出现纤维囊肿。右侧中,肱骨轴扭曲,桡骨有三个肿瘤,第三掌骨关节面断裂,第三指第一节变形,该手指永久变形而无法弯曲。肱骨与第三指畸形可能由骨发育不全症(英语:Osteochondrodysplasia)造成,过去未曾于非鸟恐龙发现,但已在鸟类发现过。此疾病影响著经历过营养不良的雏鸟,使其中一边肢体感到疼痛,从而偏好使用另一边而导致扭曲。[67]

    造成这类创伤的事件次数未知,可能产生于同一次遭遇,如跟别人打架撞到树或岩石而被爪子刺伤。有鉴于伤口均已痊愈,可以肯定这只双冠龙经历事件后仍存活了很长一段时间,短至数月长至数年。愈合过程必定对前肢捕猎的使用造成限制,因此它可能承受一段长时间断食,或靠嘴、脚、或另一边前肢捕食较小猎物来充饥。据森特和杨思忑所述,恐龙能在多处地点忍受高度疼痛也显示其为一种高强耐受力的动物。他们并称恐龙的病征被低估,虽然威尔斯彻底描述了正模,他只提及发现的其中一项病征。作者认为这些病征有时容易被忽略,因为物种描述论文主要关注于特征而非变异处,或这些异状难以识别。[67]森特和苏利文发现正模的病状改变其右肩与右手第三指的活动范围,因此对该个体活动范围的估计可能与健康个体的情况有所落差。[59]